Los
artrópodos actuales están repartidos en cuatro subfilos. los crustáceos y los
hexápodos comparten cinco caracteres derivados y están unidos en el clado
pancrustaceos.Consideramos como grupos hermanos a crustáceos y a hexápodos,
aunque algunas filogenias que utilizan caracteres moleculares apoyan la
hipótesis de que los hexápodos surgieron del linaje crustáceos. Si el mismo
modelo se confirma con estudios que utilicen otros genes. Será
filogenéticamente correcto considerar a los insectos como los “crustáceos
terrestres”.
SUBFILO
CRUSTACEOS
Loa
crustáceos son principalmente marinos, aunque hay muchas especies de
agua dulce y unas pocas terrestres. Aunque los crustáceos se diferencian de los
demás artrópodos en una serie de aspectos.la característica verdaderamente
distintiva de estos es que son los únicos que poseen dos pares de antenas.
Además de dos pares de antenas y un par de mandíbulas, los crustáceos tienen
dos pares de maxilas en la cabeza, seguidas por un par de apéndices
en cada segmento o metámero del cuerpo. En algunos crustáceos no todos los
segmentos llevan apéndices. Todos los apéndices, aceptó quizá las primeras
antenas, son ancestralmente birrameos (dos ramas principales), y al menos
algunos de los apéndices de los adultos muestran en la actualidad esta
característica. Si presentan órganos especializados para la
respiración, son en forma de branquias.
La
mayoría de los crustáceos tienen entre 16 y 20 segmentos, pero algunas formas
tienen 60 o más.
FORMA Y
FUNCION
Por
su tamaño y fácil disponibilidad, los grandes cretáceos como el cangrejo de rio
se han estudiado más que otros grupos y se estudian generalmente en los cursos
elementales de laboratorio. Por este motivo, muchos de los comentarios que se
incluyen aquí se aplican específicamente a los cangrejos de rio y sus afines.
CARACTERES
EXTERNOS
El
cuerpo de los crustáceos está cubierto por una cutícula compuesta de quitina,
proteína y material calcario. Las placas más duras y pesadas de los grandes
crustáceos son particularmente ricas en depósitos calacarios. La cubierta
protectora es blanda y fina entre las uniones de los segmentos,
proporcionando flexibilidad de movimiento. El caparazón si lo hay, cubre la
mayor parte o todo el cefalotórax: en los decapodos, como el cangrejo de rio. La
posición de los gonoporos varía según el sexo y el grupo de
crustáceos. Pueden localizarse sobre o en la base, de un par de apéndices en el
extremo terminal del cuerpo o bien sobre los segmentos carentes de apéndices.
APENDICES
Los
representantes de las clases malacostráceos (como el cangrejo de rio) y
remipedios, tienen típicamente un par de apéndices articulados en cada
segmento, aunque los segmentos abdominales de la mayor parte de lastras clases
no llevan apéndices. El modelo birrameo básico se ejemplifica en un apéndice
torácico modificado como apéndice al servicio de la alimentación.
SISTEMA
CIRCULATORIO
Los
crustáceos y otros artrópodos tienen un sistema circulatorio de tipo “abierto”
o lagunar. Esto significa que no hay venas ni separación entre la sangre y el
liquido intersicial, como ocurre en los animales con sistema cerrados. La
hemolinfa (sangre) sale del corazón mediante arterias; circula a través del
hemocele y vuelve a los senos venosos, o espacios antes de entrar de nuevo en
el corazón.
SISTEMA
EXCRETOR
Los
órganos excretores de los crustáceos adultos consisten en par de estructuras
tubulares localizadas en la región cefálica, ventralmente y por delante del
esófago. Se denominan glándulas antenales o glándulas maxilares, según
desemboquen en la base de las antenas o de las segundas maxilas. Unos pocos
crustáceos adultos tienen los dos tipos. Los órganos excretores de los
decapodos son glándulas antenales, también llamadas glándulas verdes en este
grupo. Los crustáceos no tienen tubulos de malpigio, órganos excretores de las
arañas y los insectos.
SISTEMA
NERVIOSO SENSORIAL
Los
sistemas nerviosos de los crustáceos y de los anélidos tienen mucho
en común, aunque el de los crustáceos presente una mayor fisión de ganglios. El
cerebro consiste en un par de ganglios supraesofagicos que envían
nervios a los ojos y a los dos pares de antenas.
REPRODUCCION,
CICLOS DE VIDA Y FUNCION ENDOCRINA
La
mayoría de los crustáceos tienen sexos diferenciados, y hay una amplia variedad
de especializaciones para la copula entre los diferentes grupos. Los percebres
son monoicos, pero generalmente practican la fecundación cruzada. El cangrejo
de rio tiene un desarrollo directo, esto es, sin formas larvarias. Del huevo
eclosiona un diminuto joven con la misma forma que el adulto y con un conjunto
completo de apéndices y segmentos.
MUDA
Y ECDISIS
La
muda es el proceso fisiológico que da lugar a una cutícula de mayor tamaño, y
al ecdisis (desnudarse) es necesaria para que el cuerpo aumente de tamaño, dado
que el exoesqueleto no es una parte viva y no crece como lo hace el animal.
Muchas de las funciones de los crustáceos, como la reproducción, el
comportamiento y muchos procesos metabólicos, están afectadas por la fisiología
del ciclo de la muda.
CONTROL
HORMONAL DEL CICLO DE LA ECDESIS
Aunque
la ecdisis está controlada hormonalmente el ciclo a menudo se inicia por un
estimulo ambiental percibido por el sistema nervioso central. Tales estimulos
pueden incluir cambios de temperatura, duración del dia y humedad. La señal
procedente del sistema nervioso reduce la producción de una hormona inhibidora
de la muda por el órgano x. el órgano x consiste en un grupo de células
neurocecretoras situadas en la medula terminal del cerebro.
HABITOS
ALIMENTARIOS
En
los crustáceos los hábitos y las adaptaciones para la alimentación varian
ampliamente. Dependiendo del medio y de la disponibilidad del alimento, todos
los crustáceos utilizan el mismo conjunto de piezas bucales. Las fuentes de
alimentación de los suspensivoros son variadas, desde plancton a detritus y
bacterias. Los depredadores se nutren de larvas, gusanos crustáceos, caracoles
y peces los carroñeros se alimentan de resto de animales y plantas muertas.
Algunos utilizan sus apéndices para la obtención del alimento.
BREVE
RESUMEN DE LOS CRUSTACEOS
REMIPEDIA
CLASE
CEFALOCARIDOS
Los cefalocáridos (Cephalocarida)
son una clase de crustáceos que
contiene solo 10 especiesbentónicas, agrupadas en el orden Brachypoda.
Fue descubierta en 1955. No existe registro fósil del
grupo, aunque algunos especialistas sugieren un parecido con los crustáceos
primitivos. Laanatomía de los cefalocáridos es simple, comparada con
la de otros crustáceos. Su tamaño es muy pequeño, entre 2 y 4 mm; el cuerpo es largo,
comprimido en la zona cefálica, sin ojos,
con un tóraxdividido en ocho segmentos con apéndices birrámeos,
sin maxilípedos, y un abdomen con once segmentos, en el último
de los cuales se articula el telson, pero no otros apéndices.
CLASE
BRANQUIOPODOS
Los braquiópodos son
un filo de
animales marinos pertenecientes al clado de loslofoforados.
Aunque se han descrito más de 12.000 especies fósiles, sólo
existen unas 300 especies actuales.[] Aparecen en el registro fósil desde
el Cámbrico inferior. []Son
animales con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las
valvas de losbivalvos que
son bilaterales) que están unidas en la región posterior. Generalmente sonbentónicos, viviendo
fijos a sustratos duros por un pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos,
donde excavan ayudándose de sus valvas, y forman extensas galerías.
CLASE
OSTRACODOS
Los ostrácodos son
una clase de crustáceos de
muy reducido tamaño, muchas vecesmicroscópicos (normalmente
entre 0,1 y 2 mm).
Se conocen unas 13.000 especies actuales y se estima que se han descrito 65.000
especies fósiles (tantas
como crustáceos actuales conocidos). Poseen un caparazón de
dos valvas,
que dependiendo de la especie puede ser blando o altamente calcificado, que al
cerrarse cubre todas las partes blandas del animal, dándole el
aspecto de una diminuta almeja.
CLASE
MAXILOPODA
SUBCLASE
MYSTACOCARIDOS
SUBCLASE
COPEPODOS
Los copépodos son
una subclase de crustáceos maxilópodos de
tamaño muy pequeño, muchas veces microscópicos,
muy abundantes tanto en agua dulce como salada.
Se conocen unas 12.000 especies.[ ]La gran mayoría nada libremente; sin embargo
algunasespecies se
han convertido en parásitas. Muchas de estas últimas conservan un aspecto
similar al de las formas libres al tiempo que otros han llegado al extremo de
perder sus características de crustáceo e incluso de artrópodo,
notándose mayormente esta situación en el caso de las hembras. Para poder
clasificar estas últimas especies dentro de los copépodos, se parte del estudio
de machos jóvenes,
los cuales no están muy modificados. Los copépodos carecen de caparazón,
y su desarrollo se
inicia a partir de una larva nauplio. Dos géneros copépodos de agua dulce muy estudiados,
son Cyclops y el Diatomea, ambos ofrecen un cuadro
general del grupo bastante amplio.
SUBCLASE
TANTULOCARIDOS
SUBCLASE
BRANQUIUROS
Los branquiuros son
una subclase de crustáceos maxilópodos que
incluye unas 130especies[] en
un solo orden, los arguloidos (Arguloida), y
una sola familia. Los braquiuros son ectoparásitos de peces marinos y
dulceacuícolas, aun cuando se pueden encontrar algunas especies de vida libre.
Poseen dos ojos simples a cada lado de la cabeza. El cuerpo
de los branquiuros es traslúcido, hasta el punto de que únicamente se aprecia
la zona abdominal en donde se encuentra el aparato digestivo.
SUBCLASE
PENTASTOMIDOS
CLASE
MALACOSTRACEOS
Los malacostráceos (Malacostraca son
el mayor subgrupo de crustáceos e incluyen a casi todos los crustáceos más
conocidos, como los decápodos (langosta, cigala). Se han descrito más de
42.000 especies de
malacostráceos, casi las dos terceras partes de todas las especies de
crustáceos.[] La palabra malacostraca deriva del griego y
significa "concha blanda" (malatos, blando y Ostiakos, concha)
y, posiblemente, fue usada por vez primera por Aristóteles,
con el fin de diferenciar estos animales de los moluscos de
concha dura, como almejas u ostras, con los
cuales se confundían en aquella época.
ORDEN
ISOPODOS
Los isópodos (Isopoda)
son el orden más diverso de crustáceos,
de amplia distribución en toda clase de medios, especialmente en los marinos,
aunque existen especies terrestres y dulceacuícolas. Los isópodos
contienen unas 10.000 especies, distribuidas en nueve subórdenes. Los
estudios filogenéticos y
el estudio de los fósiles, dan indicios de que este orden data al menos del Paleozoico,
300 millones de años atrás.
ORDEN
ANFIPODOS
Se
aparecen a los isópodos en el sentido de que sus representantes crecen de
caparazón, tienen ojos compuestos sésiles y un par de maxilipedos, sin embargo,
suelen estar comprimidos lateralmente y presentar sus branquias en una posición
torácica típica. Existen muchos anfípodos marinos, incluyendo algunas formas
que viven en las playas, por ejemplo: la pulga de playa orcbestia. El
desarrollo es directo y sin una verdadera metamorfosis.
ORDEN
EUFAUSIACEOS
Solamente
comprende 90 especies, tiene un caparazón que esta fusionado con todos los
segmentos torácicos, todos los apéndices torácicos tienen exopodios. La mayoría
son bioluminiscentes, con un órgano denominado fotóforo que contiene una
sustancia productora de luz. Constituyen la dieta principal de las ballenas y
de muchos peces. De los huevos eclosionan nauplios y el desarrollo es indirecto
y metamórfico.
ORDEN
DECAPODOS
Estos
tienen tres pares de maxilipedos y cinco pares de patas marchadoras, de los
cuales el primero está muy modificado y forma las pinzas (quelas), pero el segundo
y el tercer par también pueden ser quelados, como en los cangrejos de rio, los
bogavantes y las gambas. Existen alrededor de 18 000 especies de decápodos, y
el orden es extremadamente diverso.
FILOGENIA
Y DIVERSIFICACION ADAPTATIVA
Los
crustáceos, los remipedios parecen ser los más primitivos, por
muchas características:- tienen un cuerpo largo, sin tagmatizar por detrás de
la cabeza, un cordón nervioso ventral doble y ciegos digestivos con disposición
seriada. Tiene dos pares de apéndices unirrameos en cada segmento, se ha
sugerido que cada segmento de los crustáceos representa dos segmentos
ancestrales que se han unido a condición diplopoda, como en los
diplopodos.
Los
vermiformes pentastómidos se situaron en los Ecdisozoos, cerca de
los artrópodos, esto se debe a que sus formas larvarias recuerdan a las larvas
de los tardígrados, mudan su cutícula y hay otras semejanzas en la morfología
del esperma y los apéndices larvarios. Las filogenias que se basan en genes del
RNA ribosómico indican que los pentastómidos son crustáceos.
DIVERSIFICACION
ADAPTATIVA
Los
crustáceos han explotado virtualmente todos los nichos acuáticos, de mostrando
una gran diversificación adaptativa. La invasión del medio terrestre es más
limitada, solo los isópodos han obtenido un notable éxito. La clase más
diversa es la de los malacostráceos, y los grupos más abundantes son
los copépodos y los ostrácodos. Ambos incluyen formas filtradoras y
carroñeras.
Los
crustáceos además de un par de mandíbulas, tiene en común dos pares de antenas
y dos maxilas, sus tagmas son: cabeza y tronco, o cabeza, torax y abdomen, los
apéndices son primitivamente birrameos.
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